Emociones (II): El cerebro emocional ¿El viaje a ninguna parte?

By Juan Carlos López - 9:51


¿Quién no ha escuchado alguna vez, dentro del mundo educativo, de la empresa, del coaching, en una conferencia, coloquio, charla, entrevista, vídeo, a un "experto" refiriéndose con naturalidad al sistema límbico como la base de las emociones? Es tremendamente habitual que escuchemos eso del sistema límbico como el único y delimitado centro de las emociones, mientras se expone en una presentación una imagen cerebral como la de arriba o parecida. Está ahí, en esa representación del cerebro sobre la que destaca una estructura grande y con una forma extraña. Se hace referencia a esa estructura como si de un órgano se tratase. De la misma forma que el estómago se encarga de la digestión de los alimentos, o el corazón de bombear la sangre, el sistema límbico será el encargado de dar soporte a nuestras emociones. Por supuesto, rara vez irán más allá de mencionarlo por encima, o mencionarán a la famosa amígdala como mucho, con el único afán de dar un aspecto de rigurosidad científica a la idea, metodología o, en ocasiones, ocurrencia, que expongan a continuación. Pero no profundizarán en fundamentar que su metodología, su hipótesis (la suya o la de otros que defienden sin pararse a analizar si están fundamentadas), o la explicación del por qué una normativa se basa en un modelo determinado, está relacionada, y de qué forma, con el funcionamiento del supuesto sistema límbico o del cerebro en general (la LOMLOE y el DUA, por ejemplo). Ya sabemos que hay investigaciones que muestran que poner una imagen cerebral en una exposición da mayor credibilidad de lo que se pretenda decir después (Weisberg et al., 2008), tenga rigurosidad o ninguna. Parece que poner una imagen cerebral lo sostiene todo, y en el mundo educativo, y su <<para aprender hay que emocionarse>>; o el de la empresa, el coaching y el crecimiento personal, con sus ideas de la inteligencia emocional; y ahora el deporte, que parece haber descubierto que la cognición influye en el rendimiento (como si la Psicología no lo hubiera explicado ya hace más años que Matusalén), se encuentra uno muchas veces cualquier metodología (o disparate) con una imagen del cerebro al lado y la manida expresión "la neurociencia dice...", sin haber abierto un libro de neurociencia previamente para ver qué dice y qué no dice, quién, dónde y cuándo lo dice. Es más, muchos no sabrían ni definir con exactitud qué es la neurociencia.

<<Los no expertos juzgan las explicaciones con información neurocientífica como más satisfactorias que las explicaciones sin neurociencia, especialmente las malas explicaciones>>

Deena S. Weisberg

En esta entrada vamos a tratar de explicar de dónde viene eso del sistema límbico y cómo ha evolucionado el estudio de las bases cerebrales de la emoción, y veremos cómo las zonas implicadas en el procesamiento emocional son mucho más amplias que las que representan esos dibujos cerebrales que se ven por ahí. De hecho, todo el cerebro (y habría que decir todo el cuerpo), están implicados en las emociones de alguna forma, ya que se trata de la supervivencia y posibilidad de reproducción. La entrada, obviamente, se quedará incompleta, porque el tema llega a ser inabarcable, y menos en un blog, por lo que dedicaremos otra entrada en la que se especificarán con más detalle las áreas y estructuras implicadas (subcorticales y corticales), las redes neuronales y sus conexiones, así como las diferentes emociones y sus correlatos neuroanatómicos, porque cada emoción tiene sus diferencias.


El cerebro emocional ¿El viaje a ninguna parte?

<<Ha sido imposible establecer un criterio para definir cuáles son las estructuras y vías que deberían estar incluidas en el sistema límbico >> 

Michael Gazzaniga. Psicólogo. 

(Uno de los neurocientíficos más destacados del mundo)

A lo largo de la historia del estudio de las bases biológicas de las emociones, se han propuesto diferentes estructuras cerebrales y circuitos, encontrándose todavía hoy sin cerrar la cuestión debido a su complejidad extrema. Más allá de las propuestas originales de Galeno, San Agustín, Leonardo, Vesalio, o la frenología de Gall, que hemos mencionado en la entrada anterior, el estudio del cerebro emocional supone un gran desafío para el ser humano. El cerebro es quizás la estructura más compleja que existe sobre la faz de la tierra, y puede que en el universo, y si a eso le añadimos las emociones... Hay investigadores que incluso ponen en entredicho la existencia misma de un circuito llamado sistema límbico, o de un cerebro emocional, como un sistema o circuito con identidad propia dentro del resto del cerebro.

<<Dos preguntas impregnan cualquier discusión sobre el concepto sistema límbico: ¿Cuáles son sus componentes? y ¿cuáles son sus funciones? No existe un acuerdo universal sobre las respuestas. Algunos argumentarían que el llamado sistema límbico no es un sistema en absoluto>>.

S. E. Fox

Al primero que se le atribuye el uso del término límbico fue al gran médico británico Thomas Willis, en su obra Cerebri Anatome, en 1664. Willis, considerado el padre de la neurología, realiza comparaciones entre el cerebro humano con el de los mamíferos, aves y peces, y puso las bases sobre el estudio del líquido cefalorraquídeo, el motivo de la girencefalia (los giros o circunvoluciones que caracterizan la corteza cerebral) y la corteza como base de las funciones cognitivas. Incluso se le atribuye el término neurología. El polígono de Willis recibe dicho nombre en su honor (Campohermoso-Rodríguez et al., 2019).

Mucho después, el neurólogo y antropólogo francés Paul Broca, en 1878, describió la existencia de un "gran lóbulo límbico". Existen cinco lóbulos en el cerebro: occipital, parietal, temporal, frontal y la ínsula. Estos lóbulos son claramente diferenciables desde una vista lateral (a excepción de la ínsula, que está bajo el opérculo fronto-temporal); pero su organización era menos clara desde una visión medial. Desde una vista medial, Broca afirmaba que había un gran "superlóbulo": el Gran Lóbulo Límbico. El lóbulo límbico era un gran lóbulo que abarcaba varios lóbulos. El término lóbulo se quedaba corto, de ahí que era un gran lóbulo. Para Broca, el gran lóbulo límbico comprendía la mayor parte de la superficie medial de la corteza, delimitado por los bordes (limbus) en la parte exterior por la fisura límbica (hoy surco cingulado) y el giro parahipocampal, y por el interior por el hipocampo (ten Donkelaar et al., 2020). En el estudio comparado de los cerebros de mamíferos (desde la nutria, a los primates y los seres humanos), consideró que, en el desarrollo evolutivo del cerebro, se pasó al aumento exagerado del lóbulo frontal en humanos a costa de menguar el lóbulo límbico, muy relacionado con el sentido del olfato. Esta idea de que el lóbulo límbico estaba dominado por el input olfativo y pertenecía al rinencéfalo fue la que prevaleció hasta principios de los años treinta del SXX. Derivado de ello, se consideró posteriormente ese lóbulo límbico como relacionado con los animales, o más irracional, de ahí que lo asociaran con lo emocional; mientras el frontal medial y la corteza lateral, con lo racional y humano (Pessoa y Hof, 2015).

Entre los antecedentes del estudio emocional del cerebro hay que mencionar a tres autores que ejercieron influencias posteriormente. Uno es Sigmund Exner, fisiólogo y psicólogo que, en 1894, describió un modelo de circuito neuronal que explicaba las interacciones entre las sensaciones de placer y aversión en el cerebro. En el modelo, basado en experimentación con animales, detalló cómo los eventos sensoriales adquieren un significado emocional y producen respuestas motoras autonómicas. El tálamo funcionaría como el centro de integración sensorial y como un filtro que dejaría llegar sólo los estímulos intensos al centro aversivo. La aversión se procesaría en una estructura compuesta por cuerpos neuronales que se correspondería hoy con la amígdala (Exner, 1894, Roxo et al. 2011). Esta idea influyó a Sigmund Freud en el inicio de su carrera científica, antes de entregarse por completo al psicoanálisis. Freud, en 1895, propuso una red neuronal de la memoria emocional. Describió los fenómenos psicológicos como energía nerviosa en sistemas nerviosos formados por diferentes tipos de células, cada una con un tipo de función. Por ejemplo, durante una experiencia de dolor, la representación de un objeto peligroso estimularía ciertas neuronas llave, las cuales desencadenarían emociones aversivas. La representación de ese objeto quedaría en la memoria como una experiencia aversiva. Freud, además, propuso el concepto de inercia, muy similar al de homeóstasis, por el cual un organismo que es estimulado tiende a la condición anterior no estimulada. Estos estados de inercia pueden ser excitados. Una neurona puede excitarse y quedar unida (catexis) a una representación sin necesidad de producir ninguna respuesta fisiológica demostrable. Neurológicamente, los afectos se producen cuando la catexis aumenta o disminuye, siendo el aumento el afecto negativo y la disminución el afecto positivo. Estos cambios en la catexis neuronal quedan impresos en el sistema, modulando las experiencias actuales con huellas de impresiones pasadas (memoria emocional). Por su parte, el médico Israel Waynbaum, en 1904, describió un centro cerebral de las emociones, del que casi no hay citaciones y es muy difícil encontrar reseñas. Las ideas sobre expresión emocional de Waynbaum supusieron un desafío a todas las propuestas existentes, incluidas las de Darwin. Si se entiende la expresión como una forma de dar salida a un estado interno antecedente también existe la supresión, ya que se pueden suprimir algunas reacciones. De ninguna manera está establecido que todas las expresiones o gestos faciales estén causados por estados subjetivos internos. Propone el término eferencia emocional como más apropiado que el de expresión emocional, que tiene menos implicaciones a priori. Para Waynbaum las respuestas emocionales cumplían la función de control auxiliar del flujo sanguíneo cerebral. La musculatura de la cara es capaz de controlar el flujo sanguíneo de la cara. Los efectos negativos o positivos de las emociones sobre el flujo sanguíneo suponían beneficios o perjuicios a las salud (Zajonc, 1985).

En 1911, el psiquiatra y neurólogo Christfried Jakob, que destacó por sus atlas del sistema nervioso, publica su monografía sobre neuroanatomía humana y comparada, en el que expone los resultados de  las investigaciones que realizó entre 1890 y 1899 en Alemania, describiendo un circuito al que llamó cerebro visceral, que ya había mencionado en trabajos anteriores en 1908 y 1909. El circuito comienza en el hipocampo; las fibras eferentes salen por el trígono, formando parte de las fibras post comisurales del pilar anterior que llegan a los cuerpos mamilares; de allí se dirigen al núcleo anterior del tálamo. Se incorporan después al fascículo del cíngulo (que es un haz de sustancia blanca en el interior de la circunvolución del cíngulo) y se dirigen hacia atrás para entrar en la circunvolución del hipocampo, completando así el circuito. El cerebro visceral incluye, así, la corteza prefrontal, las amígdalas y los núcleos grises del septum, entre otras áreas. Este autor, dado que su trabajo lo escribió en alemán y español (emigró a Argentina) no se llevó el reconocimiento y la fama en la historia de la neuroanatomía, sino que terminó por adjudicársele a Papez (Besada, 2010). Dicho error trató de corregirse en 2008 en un artículo con motivo del centenario de los estudios de Jakob (Triarhou, 2006), pudiendo verse ya en algunos lugares el nombre de "circuito de Jakob" (Besada, 2010).

El médico Charles K. Mills (1912), propuso la hipótesis de que las emociones y la expresión emocional estaban más representadas en el hemisferio derechoPara Mills, tanto la emoción como la expresión emocional se encontraban representadas en la corteza cerebral, la emoción por un lado en la región prefrontal, y la expresión emocional en la región mediofrontal. De cómo se encuentra actualmente el conocimiento de la especialización hemisférica de las emociones hablaremos en otra ocasión, para desmentir otras de las grandes tonterías que se afirman con lo de "personas de cerebro derecho y personas de cerebro izquierdo".

Como menciono en la entrada anterior, a finales de los años veinte, los fisiólogos Walter Cannon (1927) y Philip Bard (1928), cada uno por su lado, exponen que, en el cerebro, cuando se percibe un estímulo, recibiendo la información desde los órganos de los sentidos hasta el tálamo, se activa simultáneamente el hipotálamo, que activa a su vez a los músculos y vísceras y, por otra parte, se activa la corteza cerebral, en la que tiene lugar la experiencia emocional, sin existir relación causal mutua. Estas ideas quedaron como la Teoría de Cannon-Bard, o Teoría Talámica de las Emociones.

Diez años después de Cannon y Bard, y tres décadas después de Jakob, en 1937, el neurólogo estadounidense James Papez, describe en un brevísimo artículo el que MacLean llamaría años después como sistema límbico (este sí en inglés). Se considera (como hemos visto erróneamente) el primero que propuso un circuito neuronal de las emociones, compuesto por unas estructuras cerebrales con capacidad para gestionar las respuestas fisiológicas ante estímulos emocionales. Las estructuras propuestas por Papez eran el giro cingulado, el hipotálamo, el hipocampo, los núcleos talámicos anteriores y sus interconexiones. Propone que, tras llegar al tálamo, surgen dos vías, una superior, la del pensamiento; y otra inferior, la del sentimiento. Desde el tálamo anterior la vía superior se dirige a la corteza, especialmente al cingulado, donde las sensaciones se convierten en percepciones, pensamientos y recuerdos. De allí, se dirige hasta el hipocampo y, a través del fórnix, a los cuerpos mamilares, permitiendo la generación de emociones. La vía inferior se dirige a los ganglios basales (movimiento) y al hipotálamo (sentimiento) produciendo la respuesta corporal. Esta propuesta quedó con el nombre de circuito de Papez, y estuvo vigente muchas décadas. Algunos autores, especialmente desde Argentina, acusan a Papez de no mencionar en sus trabajos a Paul Broca y a Christfried Jakob.



El psicólogo Heinrich Klüver y el neurólogo Paul Bucy (1937), describieron un síndrome consistente en que tras la ablación de ciertas partes del lóbulo temporal a primates, mostraban grandes cambios en su conducta (docilidad, sin ira ni miedo), además de no reconocer el sentido de algunos objetos, intentando ingerir cosas no comestibles. Además, se volvían muy promiscuos. En base a ello, concluyeron que la corteza también jugaba una función importante en las emociones. Se le denominó síndrome de Klüver-Bucy, a los síntomas derivados del daño de los lóbulos temporales, estando la amígdala implicada en este.

El médico de origen bielorruso Paul Ivan Yakolev, que realizó grandes aportaciones al conocimiento de la neuroanatomía, en 1948 propuso que la corteza orbitofrontal, la ínsula, la amígdala y el lóbulo temporal anterior forman una red subyacente a la motivación y la emoción (Yakolev, 1948, 1972).

El psiquiatra Paul MacLean (1949, 1969, 1952, 1973, 1990), influido por los trabajos de Broca, Cannon-Bard, Papez, Yakolev, y Klüver y Bucy, dedicó décadas de estudio a las bases cerebrales de la emoción. Desde una óptica evolucionista, considera el cerebro un órgano formado por tres subcapas: el cerebro triuno. La capa más antigua y profunda supone una herencia reptiliana (cerebro reptiliano) y se encarga de la conducta automática necesaria para la supervivencia. Se corresponde con el tronco del encéfalo. Sobre esta primera capa, considera que se desarrolla una segunda, el cerebro mamífero antiguo, encargado de la conservación de la especie: alimentación, evitación, escape, lucha y búsqueda de placer. Se corresponde con estructuras como el hipotálamo y la amígdala. La tercera capa, fruto de la evolución, es el cerebro mamífero moderno, que se encarga de las funciones racionales y verbales. Esta teoría ha sido desechada, aunque en muchos entornos educativos, de la empresa y del autoconocimiento gustan de recrearse en ella para justificar un gran número de ocurrencias sin base alguna. MacLean propone una teoría general del cerebro emocional, en la que afirma que el lóbulo límbico, y determinadas estructuras subcorticales relacionadas, constituyen el cerebro visceral y es donde se concentran las sensaciones del exterior con las sensaciones viscerales. Posteriormente, introduce el concepto de sistema límbico, en el que incluye las estructuras cerebrales de Papez, a las que les añade la amígdala (por influencia de Klüver y Bucy), el septum y la corteza prefrontal. Sugiere que este sistema evolucionó para ocuparse de las funciones viscerales y constituye la base del aspecto emocional y visceral del individuo. Actualmente estas ideas no están vigentes (Gazzaniga, Ivry y Mangun, 2013). Esta visión separada de un cerebro emocional y uno racional vuelve a plantear una dicotomía clásica. (Pessoa, 2013). Algunas de las estructuras propuesta por MacLean en su sistema límbico, como el hipocampo, el tálamo anterior o los cuerpos mamilares, se ha demostrado tener más relación con la memoria declarativa que con las emociones (LeDoux, 1996; Calder, Lawrence y Young, 2001). Paul MacLean ha sido una gran figura en el estudio del cerebro emocional y ha hecho grandes contribuciones a la neurociencia del comportamiento, no debiendo minusvalorarlo por haberse refutado algunas de sus propuestas, como la del cerebro triuno, la más conocida. Son los avances propios de la ciencia.


Esquema del cerebro triuno de MacLean. 
Por favor, no justificar propuestas educativas, emocionales, u otras, en base a este esquema si no quiere quedar en evidencia.


Cerebro visceral de Paul MacLean. 1949.

<<La noción de que la evolución de los mamíferos condujo a cambios como que se agregaron nuevas estructuras del cerebro anterior (sistema límbico y neocórtex) no se ha sostenido, ni tampoco que las llamadas áreas límbicas están principalmente involucradas en la emoción>>

Joseph LeDoux


Como afirman Pessoa y Hof (2015), el cerebro tiene, por supuesto, lo que se puede considerar sistemas antiguos. Sin embargo, estos no existen dentro de una arquitectura "en capas", con estructuras más nuevas simplemente agregadas sobre las antiguas, de modo que las de arriba controlan a las de abajo como el cerebro triuno de MacLean. Los cambios evolutivos en los circuitos cerebrales son tales que los sistemas "nuevos" se integran dentro de los "antiguos". Este entretejido crea una red de acoplamiento estructural y funcional de una manera que difumina lo "viejo" y lo "nuevo". Ejemplos de ello son el hipotálamo, que no sólo tiene vías descendentes, sino también ascendentes, muchas de ellas al prefrontal lateral (Risold et al., 1997; Swanson, 2000; Rempel-Clower, y Barbas, 1998); y la amígdala, que tiene más de mil conexiones con regiones corticales y subcorticales (a todos los lóbulos), incluido el prefrontal lateral (Petrovic et al., 2001; Guimera y Nunes Amaral, 2005; Pessoa, 2014).

En 1954, el psicólogo James Olds y el neurocientífico Peter Milner (ingeniero), que trabajaban en el laboratorio que dirigía otro psicólogo ilustre (Donald Hebb, que propuso la teoría del aprendizaje neuronal), estaban investigando la formación reticular y su relación con la activación (función demostrada por el psicólogo Donald Lindsley en 1945. Fue Lindsley, con sus experimentos, el que le dió validez científica a la propuesta de la existencia del sistema de activación reticular ascendente propuesto por su amigo y compañero de laboratorio Magoun y el investigador visitante Moruzzi) cuando, accidentalmente, al intentar implantar un microelectrodo en la formación reticular, con el fin de analizar el impacto de la estimulación eléctrica sobre el aprendizaje y la atención, cometieron un error y descubrieron los centros implicados en el refuerzo (centros del placer). En una caja de Skinner analizaban cómo las ratas, a las que les habían colocado unos electrodos en la formación reticular, evitaban una estimulación que les resultaba aversiva. Sin embargo, entre ellas, observaron que una rata buscaba repetidamente la estimulación en el lugar dispuesto para ello (esquina A). Lo que ocurrió fue que, por error, el electrodo estaba dispuesto en el área septal y no en la formación reticular como ocurría en el resto de ratas. La estimulación de los núcleos septales producía una sensación de placer muy intensa, buscando una y otra vez dicha estimulación aunque a la larga provocase consecuencias negativas. A partir de aquí abrieron un campo de investigación fundamental en el estudio de la emoción, la motivación y la memoria, entre otras cosas. Los núcleos septales tienen conexiones con el hipocampo, el hipotálamo, el epitálamo, la amígdala, la corteza prefrontal, el fórnix, el bulbo olfatorio y el área tegmental ventral, y tienen una función moduladora de los estados de alerta y las sensaciones placenteras. El sistema de recompensa es básico en las respuestas motivacionales y emocionales, que hacen que nos alejemos de los estímulos aversivos y nos acerquemos a los estímulos agradables. Olds, que fue un investigador brillante, es considerado uno de los padres de la neurociencia moderna. Como dicen algunos en la Academia Nacional de Ciencias de EEUU, se considera injusto que no se le otorgara el Premio Nobel. Para ver detallado el sistema de recompensa tienes una entrada en el blog en el siguiente enlace [enlace].


<<Nuestra falta de puntería resultó ser un acontecimiento afortunado para nosotros. En un animal, el electrodo no dio en el blanco y aterrizó, no en el sistema reticular del cerebro medio, sino en una vía nerviosa del rinencéfalo. Esto llevó a un descubrimiento inesperado>>.

James Olds

Los propios Olds y Milner, apoyaban la idea de que el sistema límbico era el sustrato cerebral de las emociones. Consideraban que el sistema límbico estaba compuesto por el área septal, la amígdala, corteza del cíngulo e hipocampo y, adicionalmente, tiene conexiones con el núcleo anterior del tálamo y el hipotálamo.

En 1958, el médico y destacado neuroanatomista alemán Walle Nauta, expande el concepto de sistema límbico, incluyendo la habénula y partes corticales del telencéfalo, que están conectadas con áreas subcorticales que se extienden caudalmente desde el septum hasta el tronco del encéfalo. Nauta, realizó importantes aportaciones en el estudio de las conexiones neuronales, especialmente con el perfeccionamiento de la técnica de la tinción de plata con la que se pueden rastrear las vías axonales, consiguiendo conocer con mayor precisión las conexiones del hipotálamo, fórnix, amígdala o los ganglios basales, entre otras estructuras. Esta técnica se extendió y propició grandes avances en neutoanatomía hasta la década de los setenta. Nauta describió conexiones directas e indirectas del hipocampo con el área tegmental ventral, la sustancia gris periacueductal, los núcleos de rafe dorsales y mediales y otros grupos de células pontomesencefálicas como los núcleos tegmentales dorsales y ventrales de von Gudden (Nauta, 1958). En su conjunto, estos núcleos son conocidos como el área límbica del cerebro medio de Nauta. Desde este centro hay conexiones directas e indirectas con el cerebro anterior límbico (corteza orbitofrontal, el giro cingulado, el hipocampo, la amígdala y el septum y el área límbica del mesencéfalo, conocida como circuito límbico prosencefálico-mesencefálico).

<<Hacia la mitad del SXX se creyó tener finalmente el premio en las manos, cuando se propuso la teoría de la emoción del sistema límbico>>

Joseph LeDoux


Como indicamos en la entrada anterior, el gran neurocientífico Joseph LeDoux, que ha centrado su carrera en el estudio del cerebro emocional y, sobre todo, del miedo, es otra figura fundamental en este campo. En 1991, LeDoux, pone en duda el concepto mismo de sistema límbico, afirmando que varias de las estructuras propuestas no tenían relación con los procesos emocionales, además de argumentar que no existían unos criterios claros, tanto estructurales como funcionales sobre el concepto de sistema límbico. Si bien las estructuras consideradas como parte del sistema límbico están involucradas en los procesos emocionales, no constituyen un sistema integrado y especializado, además de que dichas estructuras no están involucradas exclusivamente en el procesamiento emocional, sino que cumplen funciones importantes en otros procesos cognitivos. Como indicamos en la entrada anterior sobre las emociones, LeDoux, propuso la existencia de dos tipos de respuesta emocional que operan de forma paralela. Una rápida inferior, que es crucial para tomar decisiones que nos permitan la supervivencia, en la que los sentimientos conscientes son irrelevantes; y una vía lenta superior, en la que se realiza un procesamiento más profundo y completo de la información. Un estímulo ambiental, a través de las vías aferentes, alcanza la formación reticular, llegando hasta el tálamo. Desde esta estructura se inician la vía rápida y la vía lenta. En la vía larga y lenta, desde el tálamo, y de forma específica, la estimulación se dirige hacia la zona cortical especializada en el análisis y significación del mismo. Tras este proceso, en el que tiene lugar la evaluación y la valoración del estímulo o situación, se prepara la respuesta apropiada para superar la exigencia concreta. Esta vía más larga incluye las distintas estructuras subcorticales que participarían en la respuesta del organismo, incluyendo en la misma las manifestaciones emocionales también. En la otra vía, el estímulo, una vez que alcanza el tálamo, además de seguir la ruta larga, sigue paralelamente una proyección más corta y rápida hasta la amígdala, la cual tiene capacidad para preparar una respuesta organísmica inmediata ante la eventual amenaza que pueda suponer el estímulo en cuestión. En esta segunda posibilidad, sólo se encuentran implicadas ciertas estructuras subcorticales, de las que la más importante es la propia amígdala. LeDoux afirma que las emociones son el producto de la actividad de este sistema. Inmediatamente después de llegar a la amígdala el resultado del análisis más pormenorizado de ese estímulo, que ha tenido lugar en la corteza asociativa específica, se confirma si la respuesta inicial preparada por la amígdala ha sido correcta o no. Si la respuesta inicial fue correcta, ahora se refina en su manifestación, ajustándose a la significación específica del estímulo y del daño asociado al mismo. Si, por el contrario, la respuesta inicial no fue apropiada, tratándose de una falsa alarma, automáticamente cesa la respuesta y los mecanismos autonómicos activados para proteger el equilibrio del organismo. La mayor rapidez en la respuesta de la amígdala se produce a costa de la calidad en el análisis de dicha estimulación. Es decir, la estimulación llegada directamente desde el tálamo está muy poco elaborada, con lo cual la respuesta de la amígdala también es bastante inespecífica. Se trataría de una respuesta elemental de preparación, de defensa en general. A pesar de la indudable utilidad y claridad de esta aportación de LeDoux hay que tener cierta prudencia, ya que puede aparecer una respuesta fisiológica característica del miedo (respuesta rápida) no existiendo un estímulo que conlleve peligro, o simplemente que se de ese tipo de perturbación fisiológica sin que exista una emoción necesariamente (Palmero et al., 2012).

Como indicamos en la entrada anterior, el neurocientífico portugués Antonio Damasio (1994, 2010), cree que las emociones son un conjunto de respuestas químicas y neuronales que conforman un patrón distintivo, al que llama marcador somático. El procesamiento de la emoción depende del procesamiento de la información somática, es decir, la emoción implica unas aferencias desde el cuerpo, e implica también unas eferencias hacia el cuerpo, incluyendo en ambos casos los aspectos endocrinos y viscerales. Todos disponemos de una huella emocional que nos hace reaccionar, que nos influye a la hora de evidenciar ciertas conductas o de poner en marcha un determinado tipo de decisiones y no otras. Las emociones y los sentimientos son dos cosas distintas. Las emociones preceden a los sentimientos. Las emociones, para Damasio, pertenecen al cuerpo. El cuerpo sirve como base para las representaciones mentales, ya que el cerebro es una parte inherente, la más importante, del propio cuerpo. Después de las emociones llegan los sentimientos, los cuales ya tienen una relación más profunda con los pensamientos. Los sentimientos son la percepción de un determinado estado del cuerpo junto con la percepción de un determinado modo de pensar con determinados temasLos sentimientos están íntimamente relacionados con una percepción y con la capacidad de ser conscientes de lo que nos pasa en el cuerpo. La consciencia de que nuestro cuerpo está de determinada manera es la clave de todo sentimiento. En este sentido, los sentimientos no son necesariamente productos de una emoción. Son un proceso más amplio que emergen de cualquier conjunto de reacciones homeostáticas, abarcando así todo aquello que se refiere al cuerpo. Se actúa en respuesta a estímulos que, bien puede ser conscientes, pero que, la mayoría son inconscientes. La experiencia pasada va generando una respuesta en el cuerpo (soma), y queda grabada en la memoria. Así que, dicha respuesta, consciente o inconscientemente, regresa cuando hay una situación de características similares. El cuerpo, por sí mismo, envía señales traducidas en cambios físicos repentinos, inmediatos, que anticipan la toma de decisiones y, sobre todo, los posibles resultados de dichas elecciones, disminuyendo, en gran medida, la carga de trabajo en el posterior proceso racional. La experiencia es el medio a través del cual los marcadores somáticos se van adquiriendo. Estas experiencias están moduladas por dos aspectos: uno interno, que regula las preferencias personales y las respuestas psicosomáticas. Estas respuestas son de carácter innato y están dispuestas para que el organismo pueda sobrevivir, garantizar la preservación de un equilibrio homeostático. Y otro externo, basado en las relaciones interpersonales, los acontecimientos a los que el ser humano se enfrenta, las normas de la ética y las convenciones que cada sociedad tiene, y en las cuales el individuo se desarrolla. El individuo va construyendo un catálogo de estímulos y de respuestas, especialmente en la infancia y la adolescencia, que, aun cuando no sean conscientes, actúan en situaciones similares. Los marcadores somáticos, o bien funcionan como detonadores motivaciones para la acción, o bien como inhibidores y protectores del sujeto frente a un peligro real o imaginario. Son dispositivos inconscientes de predisposición. Sobre la hipótesis del marcador somático, ya mencionamos en la entrada anterior se han realizado muchos estudios a favor y en contra, sin un veredicto final. La hipótesis por sí misma, no es suficiente para sostener que el proceso de toma de decisiones se realice principalmente a partir de lo que sentimos (Morandin-Ahuerma, 2019). Al leer las ideas de Damasio es inevitable que te vengan a la cabeza otras concepciones que hemos visto.

El profesor de psicología y neurociencia Antoine Bechara, que trabajó con Antonio y Hanna Damasio, realizó estudios sobre las bases biológicas de la toma de decisiones, estableciendo que el lóbulo frontal ventromedial y la ínsula son estructuras fundamentales, siendo los déficits en estas áreas la causa de numerosos síntomas de trastornos psicopatológicos como la adicción.

El psicólogo de origen estonio Jaak Panksepp (1991, 1998), al que se le atribuye el término neurociencia afectiva (ya hemos visto que dicho término ya lo usó William James), propone la existencia de circuitos cerebrales específicos implicados en emociones también concretas, que se encargan de activar las tendencias de acción de las emociones. Estos circuitos neurobiológicos básicos están genéticamente predeterminados y diseñados para responder de forma incondicionada a los estímulos que poseen alguna significación importante para el organismo. El funcionamiento de estos circuitos puede producir activación o inhibición de ciertas manifestaciones conductuales de los distintos sistemas autonómicos encargados de regular y ajustar el funcionamiento fisiológico del organismo a las características de la demanda presente. Los circuitos emocionales pueden ejercer una influencia importante sobre la sensibilidad de los sistemas sensoriales, subiendo o bajando los umbrales de percepción según lo exija la circunstancia a la que se enfrenta el sujeto. Además, los circuitos emocionales se encuentran en continua interacción recíproca con las estructuras cerebrales implicadas en la ejecución de procesos cognitivos de otro tipo, tales como los de toma de decisiones o los de consciencia. Afirma que la corteza ejerce sus principales efectos de forma inhibidora sobre las tendencias afectivas más primitivas, pues los sistemas emocionales básicos parecen estar controlados desde estructuras subcorticales. Cada uno de estos circuitos neurales produce respuestas conductuales muy claras. La eventual interacción entre estos sistemas puede producir estados emotivos de segundo orden, que consisten en mezclas subjetivas y conductuales de las que se aprecian cuando se activan los sistemas de primer orden.

El médico neerlandés Rudolf Nieuwenhuys, otro gran neuroanatomista, en 1996, amplia el sistema límbico, añadiendo áreas extensas del área tegmental medial y lateral, vías monoaminérgicas que atraviesan el tronco del encéfalo hasta el sistema límbico mayor, así como regiones del tronco encefálico involucradas en respuestas emocionales como el complejo vago solitario, el núcleo parabraquial y otras regiones del tegmentum prepontino. Estas aportaciones ampliaron las ideas de Nauta sobre la extensión caudal del sistema límbico (Nieuwenhuys, 1996).

Lennart Heimer y sus colaboradores, en varios trabajos (Heimer et al. 1999, 2008; Heimer y Van Hösen, 2006), discuten lo insatisfactorio del concepto de sistema límbico y la necesidad de ir más allá, proponiendo un lóbulo límbico que comprende a buena parte de la corteza (área hipocampal, las cortezas orbitofrontal, cingulada e insular), y estructuras cortico-amigdalinas, con canales de salida en el prosencéfalo basal. Por su parte, Catani et al. (2013), que también propone una revisión del sistema límbico, propone tres redes distintas; pero parcialmente superpuestas: 1) la red del diencéfalo-hipocampo y parahipocampo-retroesplenio, dedicada a la memoria y a la orientación espacial; 2) la red temporoamigdalina-orbitofrontal, para la integración de las sensaciones viscerales y la emoción con la memoria semántica y la conducta; y 3) la red por defecto involucrada en memorias autobiográficas y el pensamiento introspectivo autodirigido.

Richard Lane, psiquiatra y doctor en psicología experimental, en el año 2000, plantea que en el cerebro hay varios niveles de complejidad organizados jerárquicamente. Su trabajo permite explicar cómo el procesamiento de la información emocional puede ocurrir de forma consciente y por debajo del umbral de la conciencia. Plantea la existencia de cinco capas o zonas que, desde las más inferiores hasta las superiores, serían las siguientes: troncoencéfalo, diencéfalo, sistema límbico, sistema paralímbico, y corteza prefrontal. Todas estas zonas o capas neuroanatómicas pueden participar en el control de la emoción. En las tres capas más inferiores, el procesamiento de la estimulación permitiría el inicio de respuestas emocionales sin que llegue a producirse la experiencia consciente de la misma. Sólo cuando están implicadas las dos zonas superiores (sistema paralímbico y corteza prefrontal) se produce la experiencia subjetiva de la emoción.

Como hemos repasado en parte, han sido innumerables los vaivenes y propuestas acerca de qué es el sistema límbico o el cerebro emocional, como también se puede ver la enorme dificultad que conlleva. Como dicen el neurocientífico y profesor de Psicología, Luiz Pessoa, y el médico y profesor de neurociencia, Patrick Hof (2015), no se ha materializado un concepto estable de sistema límbico, y el término se usa con frecuencia de manera circular. Lo que se considera cerebro emocional en un momento determinado, en otro momento se llama sistema límbico, y viceversa. Esto genera un marco improductivo que lleve al avance de la comprensión de la organización en el cerebro de la emoción, así como su relación con la cognición. El concepto sistema límbico impulsó la búsqueda de desentrañar los fundamentos del cerebro emocional; pero por mucho que se utilice el término está plagado de problemas (Brodal, 1981; Kotter y Meyer, 1992; LeDoux, 1996; Pessoa, 2008; Pessoa y Hof, 2015). Para entender por completo el cerebro emocional es necesario entender el cerebro cognitivo y viceversa. Las técnicas computacionales y estadísticas multivariadas están confirmando la interdependencia de múltiples sistemas cerebrales, tanto anatómica (Modha y Singh, 2010; Bota et al., 2015), como funcionalmente (Kinnison et al., 2002; McMenamin et al., 2014). Una visión del cerebro emocional como algo separado del resto del cerebro es una visión localizacionista. Mediante el análisis de las respuestas emocionales ante estímulos se han revelado complejas redes interconectadas que incluyen el tálamo, el córtex somatosensorial, cortezas sensoriales de orden superior, la amígdala, la ínsula, la corteza prefrontal medial y orbitofrontal, el estriado ventral y el córtex cingulado anterior (Gazzaniga, Ivry y Mangun, 2014), además del tronco del encéfalo, áreas motoras, cerebelo, etc. Dependiendo de la situación o circunstancia que tengamos que enfrentar, de la valencia, de la intensidad o de la carga cognitiva y tipo procesamiento que requiera, entrarán en juego diferentes estructuras, circuitos y respuestas cognitivas, por lo que puede terminar por estar implicado todo el cerebro en las respuestas emocionales, si no todo el cuerpo, con las respuestas autónomas y motoras. Hablar de cerebro emocional o de sistema límbico es, por tanto, una simplificación que nos lleva a error. 

<<A pesar de que la noción de sistema límbico como la base del cerebro emocional ha tenido una influencia crítica durante décadas ha sido fuertemente criticada y cuestionada, no siendo el modelo del cerebro emocional prevalente>>

David Sander

<<No existe un criterio claro del por qué unas partes del cerebro, y otras no, forman parte del sistema límbico>>

Michael Gazzaniga

<<Todos los años, legiones de estudiantes de neurología aprenden dónde se localiza y qué hace el sistema límbico. Por desgracia, esa teoría no explica el cerebro emocional, incluso hay científicos que niegan la existencia del sistema límbico>> 

Joseph LeDoux


Como consecuencia de todo lo analizado en esta entrada, y viendo la extrema complejidad de las bases cerebrales de la emoción, es un sinsentido basar en simplificaciones, con el supuesto sistema límbico de fondo, el argumentar, justificar y defender ciertas propuestas educativas innovadoras, acompañadas de dibujos del cerebro, que recuerdan más a la frenología de Gall o al cerebro triuno de MacLean, sin realizar una explicación más exhaustiva y pormenorizada de cómo las diferentes estructuras, y sus conexiones entre ellas, influyen en el aprendizaje, y cómo ese conocimiento justifica que se utilice tal o cual metodología didáctica. No vale argumentar "la neurociencia dice..." sin exponer qué dice, quién, dónde y por qué lo dice, y cómo incide ello en la mejora de la enseñanza y el aprendizaje. No digamos en entornos no educativos, como los empresariales, con los gurús del coaching, los motivadores, los gestores emocionales, y otras hierbas, que también intentan colarse en el mundo educativo para iluminarnos. O los neuroeducadores, que parece que van a dar explicaciones sencillas y asequibles a cuestiones complejas; pero que terminan diciendo cosas más propias de la autoayuda y el MrWonderful. Parece que un dibujo del cerebro sostiene cualquier cosa que se diga junto a ella. El problema es que requiere estudiar neurociencia cognitiva, y eso exige un esfuerzo si se quiere ser riguroso y honesto, a lo cual no está dispuesto todo el mundo. Los únicos profesionales que en el mundo educativo reciben una formación considerable en neurociencia cognitiva son los psicólogos, ya que la Psicología es una parte fundamental de la misma, como demuestra el incontable número de aportaciones fundamentales en el conocimiento del cerebro y la cognición que se han hecho desde la Psicología, por mucho que se pretenda minusvalorarla y ridiculizarla desde diferentes campos de conocimiento. No veo en los planes de estudios de otros grados o posgrados que se estudien las bases de la cognición humana (percepción, atención, memoria, lenguaje, funciones ejecutivas, motivación, emoción, aprendizaje, cognición social,...), en general, y de la lectura, escritura, cálculo,..., en particular. Los psicólogos educativos, con altos conocimientos en psicobiología, desarrollo y aprendizaje, son los profesionales ideales que pueden tender puentes entre los conocimientos que logran las neurociencias y el mundo educativo, ya que conocen y forman parte importante de ambos mundos. Aquí puede ver la estructura del grado en Psicología y comprobar usted mismo lo que afirmo.




En próximas entradas, intentaré exponer de forma más pormenorizada cuáles son las áreas y estructuras cerebrales involucradas en las distintas emociones, la autorregulación emocional, así como del tema del que tanto se pretende convencer sobre las emociones y el aprendizaje, que es mucho más complejo de lo que se dice desde el simplismo de ese “invento” al que llaman neuroeducación.


Para saber más y mejor:

  • Alba, F.J. (1983). Las Psicologías que nos han legado y su necesaria confluencia. Papeles del Psicólogo, 12. [enlace]
  • Besada, C. (2010). Dr. Christofredo Jakob: Historia de la Escuela Neurobiológica germano-argentina. Revista Argentina de Radiología, 74 (2), 133-139. [enlace]
  • Bota, M.; Sporns, O.; Swanson, L.W. (2015). Architecture of the cerebral cortical association connectome underlying cognition. Proceedings of National Academy of Science of USA, 112, E2093–E2101.
  • Brodal, A. (1981). Neurological anatomy in relation to clinical medicine. New York: Oxford University Press.
  • Calder, A. J., Lawrence, A. D., & Young, A. W. (2001). Neuropsychology of fear and loathing. Nature Reviews Neuroscience, 2, 352–63.
  • Campohermoso-Rodríguez, O.F.; Solíz-Solíz, R.E.; Campohermoso-Rodríguez, O.; Flores-huanca, R.I.; Huallpara-Solíz, V. (2019). Tomas Willis, neuroanatomista y padre de la neurología. Cuadernos Hospital de Clínica, 60, 2, 74-81. [enlace]
  • Catani, M.; Dell’Acqua F.; Thiebaut de Schotten, M. (2013). A revised limbic system model for memory, emotion and behaviour. Neuroscience and Biobehavioral Review, 37, 1724–1727.
  • Dalgleish, T. (2004). The emotional brain, Nature Reviews Neuroscience, 5, 7, pp. 582–589. [enlace]
  • Darwin, C. (1872). The expression of emotions in man and animals. London: John Murray.
  • Exner, S. (1894). Entwurf zu einer physiologischen Erklarung der psychischen Erscheinungen [Outline of a physiological explanation of mental phenomena]. Leipzig: Franz Deuticke.

  • Fox, S. E. (1996). The functions of the limbic system. In R. Greger; U. Windhorst (Eds.). Comprehensive Human Physiology. Heidelberg, Berlín: Springer.
  • Freud, S. (1953). Project for a scientific psychology. In The standard edition of the complete psychological works of sigmund Freud (Vol. 1). London: Hogarth Press. (Original work published 1895)

  • Gazzaniga, M.; Ivry, R. y Magnum, G (2014) Cognitive Neuroscience. The biology of the mind. 4th Edition. New York: W. W. Norton.
  • Guimera, R.; Nunes-Amaral, L. A. (2005). Functional cartography of complex metabolic networks. Nature, 433, 895–900. 
  • Heimer, L.; de Olmos, J.; Alheid, G. F.; Pearson, J.; Sakamoto, N.; Marksteiner, J.; Switzer, R. C. (1999). The human basal forebrain, part 2. Handbook of Chemical Neuroanatomy, 15, 57–226.
  • Heimer, L.; Van Hoesen, G. W.; Trimble, M.; Zahm, D. S. (2008). Anatomy of neuropsychiatry. Elsevier, Amsterdam.
  • Heimer, L. y Van Hösen, G. W. (2006). The limbic lobe and its output channels: implications for emotional functions and adaptive behaviour. Neuroscience Biobehavioral Review, 30, 126–147.
      • James, W.  (1884). What is an emotion? Mind, 9, 188–205.
      • Kinnison, J.; Padmala, S.; Choi, J. M.; Pessoa, L. (2012). Network analysis reveals increased integration during emotional and motivational processing. Journal of  Neuroscience, 32; 8361–8372.
      • Kluver, H. y Bucy, P. C. (1937) ‘Psychic blindness’ and other symptoms following bilateral temporal lobectomy. American Journal of Physiology. 119, 254–284.
      • Kotter, R. y Meyer, N. (1992). The limbic system: a review of its empirical foundation. Behavioral Brain Research, 522, 105–127.
      • LeDoux, J. (2012). Rethinking the emotional brain. Neuron, 73, 653-676. [enlace]
      • LeDoux, J. (2012) Chapter 21 - Evolution of human emotion: A view through fear. Progress in Brain Research,195, 431-442. [enlace]
      • LeDoux, J. E. (1996). The emotional brain. New York: Simon & Schuster.
      • LeDoux, J. E. (1991). Emotion and the limbic system concept. Concepts in Neuroscience, 2, 2, 169–199.
      • MacLean, P. D. (1949). Psychosomatic disease and visceral brain: recent development bearing of the Papez theory of emotion. Psychosomatic Medicine, 11, 338-352.
      • McMenamin, B. W.; Langeslag, S. J.; Sirbu, M.; Padmala, S.; Pessoa, L. (2014). Network organization unfolds over time during periods of anxious anticipation. Journal of Neuroscience, 34, 11261–11273.
      • Martínez, F.; Fernández-Abascal, E.G. y Palmero, F. (2002) Teorías emocionales. En F. Palmero; E.G. Fernández-Abascal; F. Martínez y M. Chóliz. Psicología de la Motivación y la Emoción. Madrid: Mc Graw-Hill.
      • Modha, D. S.; Singh, R. (2010). Network architecture of the long-distance pathways in the macaque brain. Proceedings of National Academy of Science of  USA, 107, 13485–13490.
      • Nauta, W. J. H. (1958). Hippocampal projections and related neural pathways to the mid-brain in the cat, Brain, 81, 3, 319–340. 
      • Nauta, W. J. H. y Feirtag, M. (1986). Fundamental Neuroanatomy, Freeman, New York, NY, USA, 1986.
      • Newman, J. D. y Harris, J. C. (2009). The scientific contributions of Paul MacLean (1913-2007). The Journal of Nervous of Mental Disease, 197 (1), 3-5. [enlace]
      • Nieuwenhuys, R. (1996). The greater limbic system, the emotional motor system and the brain. Progress in Brain Research, 107, 551–580.
      • Olds, J. y Milner, P. (1954). Positive reinforcement produced by electrical srimulation of septal area and other regions of rat brain. Journal of Comparative and Pshysiological Psychology, 47, 419-427. 

      • Palmero, F.; Guerrero, C.; Gómez, C.; Carpi, A. y Goyareb, R. (2011). Manual de teorías emocionales y motivacionales. Castellón de la Plana: Publicaciones de la Universitat Jaume I. Servei de Comunicació i Publicacions. [enlace]
      • Pastor, M.C.; Fuentes-Sánchez, N.; Vila, J. (2019). ¿Qué procesos ocurren en nuestro cerebro durante una emoción?. En F. Martínez; E.G. Fernández-Abascal; F. Palmero (Coords.) Todo lo que usted siempre quiso saber sobre las emociones (y nunca se atrevió a preguntar). Madrid: Pirámide.
      • Pessoa, L. (2014). Precis of the cognitive-emotional brain. Behavior Brain Science,1–66.
      • Pessoa, L. (2013). The cognitive-emotional brain: from interaction to integration. Cambridge: MIT Press.
      • Pessoa L. (2008). On the relationship between emotion and cognition. Natural Review of Neuroscience, 92, 148–158.
      • Pessoa, L. y Hof, P. R. (2015). From Broca's great limbic lobe to le limbic system. Journal of Comparative Neurology, 523 (17), 2495-2500. [enlace]
      • Petrovich, G. D.; Canteras, N. S.; Swanson, L. W. (2001). Combinatorial amygdalar inputs to hippocampal domains and hypothalamic behavior systems. Brain Research Review, 38, 247–289.
      • Rains, G.D. (2002). Principios de Neuropsicología Humana. Madrid: McGraw-Hill.
      • Redolar, D. (2013). El cerebro emocional. En D. Redolar. Neurociencia cognitiva. Madrid: Editorial Médica Panamericana. pp 649-692.
      • Rempel-Clower, N. L. y Barbas, H. (1998). Topographic organization of connections between the hypothalamus and prefrontal cortex in the rhesus monkey. Journal of Comparative Neurology, 398, 393–419.
      • Risold, P. Y.; Thompson, R. H.; Swanson, L. W. (1997). The structural organization of connections between hypothalamus and cerebral cortex. Brain Research Review, 24, 197–254.
      • Román, F.; Sánchez-Navarro, J.P. (2011). Neuropsicología de la emoción. En J. Tirapu; M. Rios; F. Maestú. Manual de Neuropsicología. Barcelona: Viguera Editores. pp. 289-307. 

      • Roxo, M.; Franceschini, P.; Zubarán, C.; Kleber F. y Sander, J. (2011). The Limbic System Conception and Its Historical Evolution. The Scientific World Journal, 11, 2428-2441 [enlace]
      • Sander, R. (2013). Models of emotions. In J. Armony y P. Vuilleumier (eds.). The Cambridge Handbook of Human Affective Neuroscience. Cambridge: Cambridge University Press. 
      • Swanson, L. W. (2000). Cerebral hemisphere regulation of motivated behavior. Brain Research, 886, 113–164.
      • Thompson, R. F. (1999). James Olds. National Academy of Sciences. 1999. Biographical Memoirs, 77. Washington, DC: The National Academies Press. [enlace]
      • Triarhou, L. C. y Del Cerro, M. (2006). Semicentennial tribute to the ingenious neurobiologist Christfried Jakob (1866-1956). 1. Works from Germany and the first Argentina period, 1891-1913. European neurology56(3), 176–188.
      • Waynbaum, I. (1994). The affective qualities of perception. Journal de la Psychologie Normale et Pathologique, 4, 289–311. (Original work published in 1904) [English translation in Niedenthal, P.N., & Kitayama, S. (Eds.), The heart’s eye. New York: Academic Press, pp. 23–40].
      • Weisberg, D. S., Keil, F. C., Goodstein, J., Rawson, E., & Gray, J. R. (2008). The seductive allure of neuroscience explanations. Journal of Cognitive Neuroscience20(3), 470–477. [enlace]

      • Yakovlev, P. I. (1948). Motility, behavior, and the brain. The Journal of Nervous of Mental Disease, 107, 313–335. 

      • Yakovlev, P. I. (1972). A proposed definition of the limbic system. In C. H. Hockman (ed.) Limbic system mechanisms and autonomic function. Thomas, Springfield, pp 241–283.

      • Zajonc, R. B. (1985). Emotion a facial efference: a theory reclaimed. Science, 228, pp 15+. [enlace]

      • Share:

      You Might Also Like

      0 comments